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INTRODUCCION.
La
estabilidad ecológica inherente a los ecosistemas naturales y su
autorregulación característica, se pierden cuando el hombre modifica
las comunidades naturales a través de la ruptura del frágil tejido
de interacciones a nivel de comunidades. De todas formas, esta ruptura
puede ser reparada restituyendo los elementos hemostáticos perdidos
en la comunidad. a través de la adición o el incremento de la biodiversidad
funcionan en los ecosistemas agrícolas. Una de las razones más importantes
para restaurar y/o mantener la biodiversidad en la agricultura,
es que presta una gran variedad de servicios ecológicos.
Uno de estos servicios es la
regulación de la abundancia de organismos indeseables a través de
la predación, el parasitismo y la competencia (Altieri, 1994). Predadores,
parásitos y patógenos actúan como agentes de control natural que,
bien manejados, pueden regular la población de herbívoros en un
agroecosistema particular.
Esta regulación se llama "control
biológico" y DeBach (1964) la define como "la acción de parásitos,
predadores o patógenos que mantiene la densidad de la población
de un organismo plaga en un promedio menor del que ocurriría en
su ausencia". Como ha sido practicado, el control biológico puede
ser autosostenido y se diferencia de otras formas de control porque
actúa dependiendo de la densidad de la población de plagas. De esta
manera, los enemigos naturales aumentan en intensidad y destruyen
una gran parte de la población de plagas, en la medida que ésta
aumenta en densidad y viceversa (DeBach y Rosen, 1991).
En un sentido estrictamente ecológico,
la aplicación del control biológico puede ser considerada como una
estrategia válida para restaurar la biodiversidad funcional en ecosistemas
agrícolas, al adicionar entomófagos "ausentes" mediante las técnicas
clásicas o aumentativas de control biológico, incrementando la concurrencia
natural de predadores y parásitos a través de la conservación y
el manejo del hábitat. En este artículo se discute el rol de los
predadores y parásitos en agroecosistemas y las diferentes estrategias
usadas en control biológico, para emplear insectos entomófagos en
la regulación de poblaciones de plagas en la agricultura.
Predadores: Rol e Impacto
Los insectos predadores se presentan
en muchos grupos, principalmente en los órdenes: coleóptera, odonata,
neuroptera, hymenoptera, diptera y hemiptera. Los insectos predadores
se alimentan en todos los estados de la presa: huevos, larvas o
ninfas, pulpas y adultos. Desde el punto de vista de los hábitos
alimenticios, existen dos tipos de predadores, los masticadores
tales como cochinitas, Coccinellidae, y escarabajos del suelo Carabidae,
los cuales simplemente mastican y devoran sus presa, y aquellos
con partes succionadoras en su boca, que chupan el jugo de sus presas.
Ejemplo de estos son los chinches asesinos, Reduviidae; larvas de
crysopa, Chrysopidae; larvas de moscas, Syrphidae; etc. Los que
se alimentan por medio de la succión, generalmente inyectan una
sustancia tóxica que inmoviliza a su presa.
La importancia de los predadores
en el control biológico natural es crucial. Su papel ha sido evidenciado
por la explosión mundial de ácaros en muchos sistemas de cultivo,
causada por la ola expansiva del uso de insecticidas químicos, que
tiene como resultado la eliminación de los predadores de estos ácaros
(Van den Bosch y Messenger, 1973). Este es el caso de los ácaros
de la familia Tetranychidae, que se presentan en gran abundancia
en los huertos comerciales de manzanas, debido a la eliminación
de la población de predadores, por el uso de pesticidas y/o fertilizantes
químicos que provocan un mayor vigor nutricional en los manzanares.
La riqueza de especies predadoras
en agroecosistemas particulares, puede ser impresionante. Whitcomb
y Bell, (1964) reportaron 602 especies de artrópodos predadores
en sistemas de algodón en Arkansas y cerca de 1.000 especies de
predadores en las siembras de soya en Florida (Whitoomb, 1981).
Este tipo de diversidad puede ejercer una importante presión reguladora
sobre los herbívoros, lo que llevó a DeBach (1964), a considerar
los predadores nativos como un elemento regulador en el "complejo
de enemigos naturales de las plagas", al tender a alimentarse de
cualquier plaga presente en abundancia. Aún en situaciones donde
los predadores son incapaces de alcanzar un control natural por
debajo del nivel económico de daño, disminuyen el grado de desarrollo
de plagas o reducen la infestación, inclusive en situaciones donde
los enemigos naturales específicos sean ineficientes. En campos
de algodón del Valle de San Joaquín den California, los predadores
son mucho más importantes para el control de algunas plagas de Lepidoptera
(Ej. gusano bellotero, gusano enrollador del repollo y gusano soldado
de la remolacha), que los parásitos (Van den Bosch y Messenger,
1976). En Canadá, los investigadores encontraron que en huertos
de manzanas libres de insecticidas, cinco especies de predadores
de la familia Miridae, ejercieron una mortalidad en huevos de la
polilla de la manzana del 43,5 al 68,3%. En Maine, EE.UU., se encontró
una correlación entre la predación y la reducción de las pobladores
de áfidos en cultivos de papas (Croft, 1990).
Entre los predadores menos conocidos
se encuentran las arañas, las que pueden tener un tremendo efecto
estabilizador en sus presas.
las arañas dependen de un complejo
conjunto de presas. El resultado es una diversa comunidad de arañas
que se mantiene en constante representación numérica, comunidad
que mantiene el control sobre una población asociada de presas,
sin llegar a extinguirla. De eta manera, las arañas funcionan como
reguladores que limitan el crecimiento exponencial inicial de una
población específica de presas (Riechert y Lockley, 1984). En Israel,
la población de larvas de la plaga Spodotera littoralis (Lepidóptera:
Noctuidae) no desarrolló niveles dañinos en huertos de manzanas
con árboles ocupados por arañas, mientras se observó un daño significativo
en árboles donde la población de arañas fue removida.
Investigaciones posteriores revelaron
que la actividad de las arañas fue responsable de un 98% de la reducción
de la densidad larval. La reducción fue resultado del consumo de
presas por las larvas de las ramas ocupadas por arañas (34%). En
la ausencia de arañas, las larvas abandonaban las ramas con un frecuencia
de sólo un 1,4%. En otro estudio, la presencia de especies de arañas
de la familia Linyphiidae en parcelas experimentales, determinó
un daño significativamente menor en hojas causado por le gusano
cortador Spodoptera litura (Lepidóptera: Noctuidae) que el observado
en parcelas en las que las arañas habían sido removidas. En este
caso, el efecto predatorio primario fue causante del abandono de
las larvas de los árboles ocupados por arañas (Riechert y Lockley,
1984).
En los sistemas agrícolas, los
predadores pueden ser incrementados mediante liberaciones directas
en los campos, cono en el caso de Chrysoperla carnea (Neuroptera:
Chrysopidae), varios Coccinellidae, Geocoris (Hemiptera: Lygaeidae),
Nabis (Hemiptera: Nabidae), y ácaros Phytoseiidae, o proporcionando
alimento suplementario (Ej. soluciones azucaradas, polen, productos
a base de levadura, etc.) para retener o atraer especies de predadores
específicos a los campos de cultivo (Huffaker y Messenger, 1976).
Parasitoides: Caracteristicas Biológicas, Rol e Impacto.
La mayoría de los insectos que
parasitan a otros insectos son parásitos "protelean". Por ejemplo,
son parásitos solamente en su estado inmaduro (larval) y llevan
una vida libre en su estado adulto. Usualmente consumen todo o casi
todo el cuerpo de su huésped y luego pupan, ya sea al interior o
al exterior del huésped. Los parasitoides pueden clasificarse como
Koinobiontes o idobiontes, dependiendo del lugar donde se desarrollen:
dentro del huésped vivo,, en huéspedes muertos o paralizados. El
parasitoide adulto emerge de la pupa y se inicia así la próxima
generación buscando activamente nuevos huéspedes en los cuales depositar
sus huevos. La mayoría de los parásitos adultos requieren de alimento
suplementario tales como miel, polen o néctar. Muchos se alimentan
de los fluidos del cuerpo de sus huéspedes, como ya mencionamos
anteriormente. Otros requieren sólo agua en estado adulto (DeBach
y Rossen, 1991).
Los parásitos se pueden categorizar
como ectoparásitos, los cuales se alimentan externamente de sus
huéspedes, y como endoparásitos, que se alimentan internamente.
Los parásitos pueden tener una generación (univoltinos) por una
generación del huésped, o dos o mas generaciones (multivoltinos)
por cada uno de los huéspedes. El ciclo de vida de los parásitos
es usualmente corto, algunos alcanzan usualmente corto, algunos
alcanzan desde 10 días hasta 4 semanas aproximadamente, a mediados
del verano, pero correspondientemente son más largos en clima frío.
Los principales grupos de parásitos usado son el control biológico
de plagas de insectos pertenecen a los órdenes: Hymenoptera (la
mayoría avispas de las superfamilias Chalcidoidea, Ichneumonoidea
y Proctotrupoidea) y Diptera (moscas, especialmente de la familia
Tachinidae).
Las investigaciones sobre la
diversidad de parásitos del orden Hymenoptera en agroecosistemas,
se han concentrado principalmente en el estudio de los complejos
de parasitoides que atacan especies de plagas nativa en particular,
así como especies exóticas. Algunas especies de plagas soportan
gran número de especies de parasitoides tales como: la plaga del
trigo Mayetiola destructor (Diptera: Cecidomyiidae), la plaga del
tallo en pastos y trigo Cephus pygmaeus *Hymenopetra: Cephidae)
el curculionido del coco Promecotheca caeruleipennis (Coleoptera:
Curculionidae), Pontania proxima (Hymenoptera: Tenthredinidae) en
frijol, y el lepidóptero minador de la hoja del café Perileucoptera
coffeella. Diferentes cultivos soportan especies particulares de
herbívoros, quienes a su vez son atacados por una o muchas especies
de parasitoides (Tabla 1). Sin embargo, esta asociación puede cambiar
dependiendo de la ubicación geográfica, intensidad del manejo agrícola
y de los arreglos espaciales y temporales de cultivos (Waage y Greathead,
1986).
La relativa complejidad de la
comunidad de parasitoides del orden Hymenoptera asociados con diferentes
sistemas de cultivo, está determinada por factores biológicos, ambientales
y de manejo. En monocultivos de gran escala, la diversidad es eliminada
por el uso continuo de pesticidas, la simplificación de la vegetación
y otros disturbios del medioambiente. En agroecosistemas menos intervenidos,
además de la ausencia de pesticidas, la diversidad de parasitoides
parece relacionarse con la diversidad de los cultivos, la cobertura
del suelo, la presencia de malezas y la vegetación nativa adyacente
a los cultivos. De hecho, los pocos estudios conducidos sobre este
tópico, indican que la vegetación asociada con un cultivo en particular,
influye en el tipo, abundancia y tiempo de colonización de los parasitoides
(Waage y Greathead 1986).
En muchos casos, tan sólo una
o dos especies de tales complejos prueban ser vitales en el control
biológico natural de importantes plagas de insectos. Por ejemplo,
en los cultivos de alfalfa en California la avispa Apanteles medicaginis
(Hymenoptera: Braconidae) cumple una función vital en la regulación
del número de larvas de Colias eurytheme (Lepidóptera: Pieridae).
Aparentemente este sistema mariposa-avispa
se mueve de los tréboles nativos a los cultivos artificiales de
alfalfa nuevos e irrigados. Igualmente, en los cultivos de tabaco
de Carolina de Norte al comienzo del verano, previo al florecimiento,
cuando las plantas están mas susceptibles al daño causado por el
gusano cogollero Heliothis virescens (Lepidóptera: Noctuidae), la
avispa Campoletis perdistinctus (Hymenoptera : Ichneumonidae) ejerce
una alto grado de parasitismo, después del florecimiento y cosecha
del tabaco. Con el tiempo, el parasitismo de C. perdistinctus declina
y la acción de otro parasitoide Cardiochiles nigriceps (Hymenoptera:
Braconidae) se vuelve un importante factor de mortalidad para la
plaga (Huffaker y Messenger, 1976). En otros casos, es una combinación
de muchas especies de parasitoides la que ejerce la regulación sobre
una plaga especifica de insectos (Ehler y Miller, 1978).
Tabla Nro.1
Complejos de Especies Parasitoides Asociados con Insectos plaga
en un rango de Sistemas de Cultivos Anuales
|
Sistema de Cultivo
|
Especie Plaga
|
Nro. de Especies
Parasitoides
|
Localidad
|
| Algodón |
Spodoptera exigua |
11
|
California, EE.UU. |
| Trichoplusia ni |
11
|
California, EE.UU. |
| Heliothis zea |
14
|
California, EE.UU. |
| Bucculatrix thurberiella |
3
|
California, EE.UU. |
| Estigmene acrea |
3
|
California, EE.UU. |
| Spodoptera praefica |
13
|
California, EE.UU. |
| Sorgo |
Schizaphis graminum |
3
|
EE.UU. |
| Yuca |
Ernnys ello |
4
|
Brasil, Colombia. |
| Jatrophobia brasiliensis |
4
|
Islas del Caribe |
| Saissetia sp. |
2
|
Perú, Cuba |
| Soya |
Plathypena scabra |
14
|
Missouri, EE.UU. |
| Pseudoplusia inludens |
12
|
Lousiana, EE.UU. |
| Papa |
Myzus persicae |
7
|
Maine, EE.UU. |
| Acyrthosiphon solani |
5
|
Maine, EE.UU. |
| Aphis nasturtii |
5
|
Maine, EE.UU. |
| Arroz |
Nephotettix spp. |
3
|
Filipinas |
| Chilo suppressalis |
5
|
Filipinas |
| Alfalfa |
Colias eurytheme |
2
|
California, EE.UU. |
| Spodoptera exigua |
11
|
California, EE.UU. |
| Spodoptera (= Prodenia) praefica |
13
|
California, EE.UU. |
| Heliothis zea |
13
|
California, EE.UU. |
| Tabaco |
Heliothis virescens |
2
|
California, EE.UU. |
Fuente: Altieri
et al., 1993
Estrategias de Control Biológico
Control Biológico Clásico.
El control biológico clásico
es la regulación de la población de una plaga mediante enemigos
naturales exóticos (parásitos, predadores y/o patógenos) que son
importados con este fin. Habitualmente, la plaga clave es una especie
exótica que ha alcanzado una alta densidad poblacional en el nuevo
ambiente, debido a condiciones más favorables que en su lugar de
origen (Rosen y otros, 1994). por lo tanto, la introducción de un
enemigo natural específico, autorreproductivo, dependiente de la
densidad, con lata capacidad de búsqueda y adaptado a la plaga exótica
introducida, resulta ser un control permanente.
(Caltagirone, 1981).
Frecuentemente, debido a que
los agentes de control biológico son cuidadosamente seleccionados
para que se adapten mejor a sus huéspedes éstos se diseminar espontáneamente
a través de todo el rango de sus hospederos, para realizar un control
biológico efectivo a un costo relativamente bajo. Caltagirone (1981)
describe 12 casos exitosos de proyectos de control biológico clásico
en los cuales, pro medio de la introducción de enemigos naturales,
las especies plaga tratadas fueron reducidas a un nivel que ya no
se considera plaga (Tabla 2).
Por definición, todos los proyectos
de control biológico clásico involucran la introducción de enemigos
naturales exóticos. En la mayoría de los casos, conduce una exploración
en la presunta área de origen de la especie a tratar.
Después de que la exploración
ha sido realizada, los insectos entomófagos deben ser introducidos
al país donde se encuentra la plaga y ahí son sujetos a cuarentena.
Luego, la mayoría de los enemigos naturales son criados masivamente
para garantizar la liberación de un considerable número de ellos
en los lugares particulares de colonización en diversos ambientes
de una región, seguido por repetidas colonizaciones a lo largo del
tiempo, si es necesario (Van den Bosch y Messenger, 1973). Los récords
históricos indican que solamente el 34% de los intentos de colonización
de los enemigos naturales se han realizado exitosamente. Estas bajas
tasas de establecimiento pueden deberse a factores tales como una
inapropiada selección de enemigos naturales, las diferencias en
el clima entre el lugar de origen de los enemigos naturales, el
lugar de su liberación y algunas características negativas del cultivo
y/o del agroecosistema. Una vez que el establecimiento del enemigo
natural es documentado, el efecto de la regulación de éstos en la
población de la plaga, necesita ser evaluado incluyendo un análisis
económico del costo y de los beneficios sociales involucrados.
Tabla Nro.2
Ejemplos Exitosos de Control Biológico Clásico
|
Plaga Exótica
|
Enemigo Natural Introducido
|
Sistema de Cultivo
|
Tetranychus urticae
(arañita de dos manchas) |
Phytoseiulus persimiles
(predador) |
Invernadero |
Trialeurodes vaporiarorum
(mosca blanca de los invernaderos) |
Encarsia formosa
(parásito) |
Invernadero |
| Nezara viridula |
Trissolcus basalis
(parásito) |
Vegetales-Cultivos de campo |
| Aleurocanthus woglumi |
Eretmocerus serius(parásito) |
Cítricos |
Terioaphis trifolii
(pulgón de la alfalfa) |
Praon exsoletum, Tioxys complanatus
y Aphelinus asychis (parásitos) |
Alfalfa |
Chromaphys juglandicola
(pulgón de los nogales) |
Trioxys pallidus
(parásito) |
Nogales |
Aonidiella aurantii
(escama roja de California) |
Aphytis spp.
(parásito) |
Cítricos |
Parlatoria oleae
(escama del olivo) |
Aphytis maulicornis y Coccophagoides
utilis (parásitos) |
Olivos |
Quadraspidiotus perniciosus
(escama de San José) |
Prospaltella perniciosi |
Frutales |
| Antonina graminis |
Anagyrus antoninae (parásito) |
Pastos |
| Operophtera brumata |
Cyzenis albicans y Agrypon flaveolatum
(parásitos) |
Manzanos |
| Oryctes rhinoceros |
Rabdionvirus oryctes(baculovirus) |
Palma de coco y aceite |
Fuente: Caltagirone,
1981
Control Biológico Aumentativo.
Esta estrategia requiere la propagación
masiva y la perdió dicha liberación de enemigos naturales exóticos
o nativos, que puedan multiplicarse durante la estación de crecimiento
del cultivo, pero que no se espera se conviertan en una parte permanente
del ecosistema (Batra, 1982). La liberación aumentativa puede realizarse
con expectativas de corto o largo plazo, dependiendo de la especie
plaga a tratar las especies de enemigos naturales y el cultivo.
Cuba es el único país que en
la actualidad está experimentando un masivo crecimiento de la técnica
de control biológico aumentativo.
Este país ha sufrido una reducción
del 89% en la importación de fertilizantes y pesticidas, y para
garantizar la seguridad alimentaria, investigadores y agricultores
han impulsado proyectos masivos de control biológico. Para finales
de 1994, unos 222 Centros de producción de insectos entomófagos
y entomófagos (CREEs) han sido creados (Rosset y Benjamin, 1993).
En dichos centros se producen
cantidades de avispas parasitoides del género Trichogramma (Hymenoptera:
Trichogrammatidae), y algunos entomopatógenos tales como : Beauvaria
bassiana (78 toneladas métricas), Bacillus thuringiensis (1,312
toneladas), Verticillum lecanii (196 toneladas) y Metarhizium anisopliae
(142 toneladas) para el control de varias plagas en los principales
cultivos en Cuba (Tabla 3).
En EE.UU., el éxito del control
biológico aumentativo depende del número total de individuos liberados
(Ables y Ridgeway, 1981). Entre los agentes biológicos más comunes,
comercialmente disponibles, se encuentran: Trichogramma spp., Chrysopa
carnea y algunos patógenos de insectos tales como Bacillus thuringiensis,
B. popillae, Beauvaria bassiana y varios virus de la poliedrois
nuclear, Además, existe una gran cantidad de enemigos naturales
potenciales para el control biológico aumentativo de Heliothis spp.
en numerosos cultivos. Algunos ejemplos incluyen Cardiochiles carnea
(Hymenoptera: Braconidae), Trichogramma spp, Microplitis croceips
(Hymenoptera: Braconidae) y Campoletis sonorensis (Hymenoptera:
Ichneumonidae).
Los áfidos en muchos cultivos
presentan también un amplio rango de parasitismo por Praon spp,
Lysiphlebus spp, Aphidius spp, Diaeretiella spp (Hymenoptera: Aphidiidae)
y otros, los que pueden ser criado y liberados masivamente (Huffaker
y Messenger, 1976). Ejemplos seleccionados de entomófagos con potencial
para control biológico aumentativo en EE.UU. aparecen en la Tabla
4 (Ables y Ridgeway, 1981).
En el algodón, la investigaciones
han demostrado que de 50.00 a 100.00 Trichogramma spp por acre,
deben ser liberados con intervalos de 2-5 días, durante el máximo
período de oviposición de Heliothis spp para incrementar significativamente
el parasitismo y obtener el máximo contra. Otros trabajos indican
que la liberaciones más de 28,000 Lysipheblus testaceipes por acre,
no disminuyeron las poblaciones de áfidos por debajo del umbral
económico, bajo condiciones de monocultivos en la planicies altas
de Texas. Por otro lado, estudios recientes con semioquímicos (Ej.
kairomonas) demostraron la gran posibilidad de incrementar la respuesta
y eficacia de muchos parasitoides bajo condiciones de monocultivos
(Nordlund y otros, 1981). La gran utilidad de las kairomonas, se
debería a su efecto sobre la agregación y/o retención de los parásitos
liberados en lugares específicos (Hoy y Herzog, 1985).
El control aumentativo puede
ser muy efectivo a nivel de costo. Muchas empresas están comercializando
un gran número de avispas parasitoides, el predador de áfidos Chysopa
carnea, y entomopatógenos tales como Bacillus thuringiensis, B.
popillae, Beauvaria bassiana, y muchos virus de la poliedrosis nuclear.
En la década de los ochenta, los costos de los tratamientos fueron
aproximadamente de US$ 24.70 a US$ 29.60 por hectárea en huertos
de cítricos o manzana y de US$ 133 a US$ 2.398 por hectárea en invernaderos
(Batra, 1982). Hoy en día los precios se mantienen competitivos.
Tabla Nro.3
Organismos Biológicos para el Control de Insectos Plaga en Cuba
|
Organismos
|
Cultivo
|
Plaga
|
| Bacillus thuringiensis |
col |
Pieris sp. |
| tomate |
Heliothis, Spodoptera |
| pimentón |
|
| yuca |
Erynnis sp. |
| yuca |
Spodoptera |
| batata |
Spodoptera |
| papa |
Heliothis |
| maíz |
|
| tabaco |
|
| Beauveria bassiana |
banano |
Cosmopolites sordidus |
| |
batata |
Curculionidae(picudos) |
| |
arroz |
|
| |
cítricos |
|
| Metarhizium anisopliae |
pastos |
Cercopidae(salivitas) |
| arroz |
Curculionidae |
| cítricos |
|
| Paecilomyces lilacinus |
guayaba |
Nemátodos del género |
| café |
Meloidogyne |
| banana |
Meloidogyne |
| |
Nemátodos: Radopholus similis |
| Verticillium lecanii |
tomate |
Mosca blanca |
| pimentón |
Mosca blanca |
| pepino |
Mosca blanca |
| calabaza |
|
| papa |
Mosca blanca |
| frijol |
Mosca blanca |
| Trichogramma sp. |
pastos |
Mocis sp. |
| yuca |
Erynnis sp. |
| Trichogramma sp. |
caña azúcar |
Barreneadores |
| Pheidole megacephala |
batata |
picudos |
Fuente: Rosset
y Benjamin, 1995.
Conservación y manejo del
hábitat
Este enfoque pone énfasis en
el manejo de agroecosistemas, con el objetivo de proveer un ambiente
general conducentes a la conservación y crecimiento de una biota
compleja de enemigos naturales. Las posibilidades de incrementar
las poblaciones de artrópodos benéficos predatorio y parásito efectivo,
son viables a través del manejo de hábitat, que a su vez media la
disponibilidad de alimentos, refugio y otros recursos dentro y fuera
del cultivo (Huffaker y Messenger, 1976). Pequeños cambios en las
prácticas agrícolas pueden causar incremento sustancial en la población
de enemigos naturales durante el período crítico de crecimiento
de los cultivos. Algunas prácticas pueden simplemente incluir la
eliminación del uso de pesticidas químicos o evitar prácticas disturbantes
tales como el control de malezas con herbicidas y el arado. Con
la eliminación total de pesticidas, se puede restituir la diversidad
biológica y conducir un control biológico efectivo de plagas específicas.
En Costa Rica, en el transcursos de dos años, los insectos plaga
de banano alcanzaron niveles por debajo del umbral económico, dado
el incremento en el parasitismo y la predación por parte de algunos
enemigos naturales, luego del abandono de los insecticidas Dieldrin
y Carbaryl. Igualmente en nogales de California, el control biológico
natural de dos especies de escamas, se logró rápidamente a parasitoides
de la familia Encytridae y después de la eliminación total del uso
del DDT (Croft, 1990).
Algunas veces, es necesario proveer
recursos suplementarios como la construcción de nidos artificiales
para la Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae) lo que ha incrementado
la predación de plagas tales como Alabama argillacea (Lepidoptera:
Noctuidae) en algodón y Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae)
en el tabaco. La aspersión de alimento suplementarios (mezcla de
levadura, azúcar y agua) multiplicó seis veces la oviposición de
Chrysopa carnea e incrementó la abundancia de Syrphidae, Coccinellidae
y Malaciidae en parcelas de algodón y alfalfa. Para mejorar la sobrevivencia
y reproducción de insectos benéficos en un agroecosistema, es conveniente
tener poblaciones alternativas de presas fluctuantes, permanentemente
a niveles subeconómicos presentes en los cultivos (Van de Bosch
y Messenger, 1976). Por ejemplo, en Sudáfrica la abundancia relativa
de áfidos en repollos, fue un factor determinante en la efectividad
de los predadores contra larvas de Plutella macolipennis (Lepidóptera:
Plutellidae). La introducción de poblaciones de huéspedes garantizó
una gran efectividad en el control de Pieris (Lepidoptera: Pieridae)
en el campo. La continua liberación de mariposas. Pieris fértiles
incrementó diez veces por encima de la población normal en la primavera,
permitiendo a los parásitos Trichogramma evanescens y Cotesia rubecula
incrementarse tempranamente y mantenerse a un nivel efectivo durante
la estación de crecimiento (Van den Bosch y Messenger, 1973).
Tabla 4
Algunos enemigos naturales con potencial para el
control biológico aumentativo en EE.UU.
|
Enemigo natural
candidatoal aumento
|
Plaga |
Sistema de Cultivo |
| ACARI |
Tetranychus medanieli |
manzanos |
| Typhlodromus spp. |
Steneotarsonemus pallidus |
fresas |
| Phytoseiulus spp. |
Tetranychus urticae |
fresas |
| HEMIPTERA |
Tetranychusspp. |
cultivo en invernadero |
| Jalysus spinosus
|
Heliothis virescens
|
tabaco |
| Manduca spp. |
| NEUROPTERA |
| Chrysopa carnea
|
Heliothis spp. |
cultivos para fibra y alimento |
| Pseudococcus spp. |
peras, otras frutas |
| Trichoplusia ni |
repollo |
| pulgones |
papas |
| COLEOPTERA |
| Stethorus picipes |
Oligonychus punicaca |
aguacate, otras frutas yvegetales |
| Coccinella spp. |
Pulgones |
vegetales, frutas y nueces |
| Cryptolacmus montrouzieri |
Chanchito blanco(Margarodidae) |
Cítricos
|
| HYMENOPTERA |
| Bracon Kirkpatricki |
Pectinophora gossypiella |
algodón |
| Bracon mellitor |
Anthonomus grandis |
algodón |
| Macrocentrus anclyvorus |
Grapholitha molesta |
duraznos |
| Chelonus blackburni |
P. Gossypiella |
algodón |
| Apanteles melanoscelus |
Lymantria dispar |
forestales |
| Apanteles rebecula |
Pieris rapae |
repollo |
| Microplitis croceipes |
Heliothis spp. |
numerosos cultivos |
| Campoletis sonorensis |
Heliothis spp. |
numerosos cultivos |
| Praon spp. |
Pulgones |
numerosos cultivos |
| Lysiphlebus spp. |
Pulgones |
numerosos cultivos |
| Aphidius smithi |
Acyrtosiphon pisum |
arveja y otros vegetales |
| Diaeretiella spp. |
Pulgones |
col |
| Aphytis melinus |
Escama roja de California |
Cítricos |
| Encarsia formosa |
Moscas blancas |
cultivos en invernadero |
| Pediobius foveolatus |
Epilachna spp. |
soya, legumb., calabaza |
| Trichogramma spp.
|
Heliothis |
cultivos/fibra y alimento |
| Plusiine (Noctuidae) |
cultivos/fibra y alimento |
| Pieris spp. |
col |
| Manduca spp. |
tabaco, tomates |
| Ostrinia nubilalis |
maíz |
| Laspeyresia pomonella |
manzanos, otras frutas |
| DIPTERA |
| Lixophaga diatraeae |
diatraea spp. |
caña azúcar |
| Eucelatoria spp. |
Heliothis spp. |
numerosos cultivos |
| Voria ruralis |
Trichopusia ni |
col, otros cultivos |
Fuente:
Ables y Ridgeway, 1991
Es ampliamente aceptado que la
diversidad de la agroecosistema está asociada con la estabilidad
a largo plazo de las poblaciones de insectos presentes, probablemente
porque una variedad de parásitos, siempre disponibles para suprimir
el crecimiento de la población potencial de especies de plagas.
La dispersión de cultivos entre otras más difícil de migración y
la búsqueda queda de plantas hospederas y consecuentemente afectar
el crecimiento exponencial de fitóagos o patógenos (Andow, 1991).
La diversificación de agroecosistema resulta generalmente en el
incremento de oportunidades ambientales para los enemigos naturales,
y tales para los enemigos naturales y, consecuentemente en el mejoramiento
del control biológico de plagas. La amplia variedad de diez años
vegetacionales disponibles en forma de policultivos, sistemas diversificados
de cultivo-malezas, cultivos de cobertura y muchos vivos, y su efecto
sobre la población de plagas y enemigos naturales asociados, han
sido extensamente revisados . (Altieri, 1994 y referencias ahí incluidas).
Algunos factores relacionados con la regulación de plagas en agroecosistemas
diversificados incluyen: el incremento de la población de parasitoides
y predadores, la disponibilidad de huéspedes y/o presas para los
enemigos naturales, la disminución en la colonización y reproducción
de las plagas, la inhibición de la alimentación mediante repelentes
químicos de plantas no atractivas a las plagas, la prevención del
movimiento y aumento de emigración de plagas, y la óptima sincronización
entre enemigos naturales y plagas.
En general, está bien documentado
que en agroecosistemas de policultivos hay un incremento en la abundancia
de predadores y parásitos, ocasionado por al expansión de la disponibilidad
de presas alternativas, fuentes de néctar y microhábitats apropiados
(Altieri, 1994). En la Tabla 5 se presentan varios ejemplos de plagas
observados en policultivos.
Al incrementar la diversidad
de plantas dentro del campo se puede facilitar el contra, biológico.
Varios trabajos realizados en la ex URSS, indican que el uso de
plantas productores de néctar en huertos de frutales, eran un recursos
alimenticio importante para incrementar las efectividad de insectos
entomófagos. Experimentos de campo en el norte de Cáucaso, demostraron
que la siembra de Phacelia spp en los huertos, incrementaba el parasitismo
de Quadraspidiotus perniciosus por su parásito Aphytis proclia (Hymenoptera:
Aphidiidae). Tres siembras sucesivas de flores Phacelia en estos
campos, incrementó el parasitismo alrededor de un 70%. Estas mismas
plantas han demostrado, además un incremento en la abundancia de
Aphelynus mali (Hymenoptera: Aphelinidae) para el control de los
áfidos de la manzana, y una marcada actividad del parásito Trichogramma
spp, en el mismo cultivo (Van den Bosch y Telford 1964).
La manipulación de la vegetación
natural adyacente a los campos de cultivo, puede ser también usada
par promover el control biológico, ya que las sobrevivencia y actividad
de muchos enemigos naturales depende en general de los recursos
ofrecidos por la vegetación contigua al campo. Los cercos vivos
y otros aspectos del paisaje han recibido gran atención en Europa,
debido a sus efectos en la distribución y abundancia de artrópodos
en las áreas adyacentes a los cultivos (Fry, 1995). En general,
se reconoce la importancia de la vegetación natural alrededor de
los campos de cultivo como reserva de enemigos naturales de plagas
(van Emden, 1965). Estos hábitats pueden ser importante como sitios
alternos para la hibernación de algunos enemigos naturales, o como
áreas con recursos alimenticios tales como polen o néctar para parásitos
y predadores. Muchos estudios han documentado el movimiento de enemigos
naturales desde los márgenes hacia el centro de los cultivos demostrando
un mayor nivel de control biológico en hileras de cultivos adyacentes
a vegetación natural (Altieri, 1994). Estudios de los parásitos
Tachinidae e Ichneumonidae atacando Barathara brassicae y Plutella
xylostella fueron conducidos cerca de Moscú y los datos muestran
que la eficiencia del parasitismo fue substancialmente mayor en
hileras de repollos cercanas a márgenes con plantas floración de
la familia umbelífera (Huffaker y Messenger, 1976).
Tabla 5
Ejemplos de Sistemas de Cultivo Múltiples que Previenen la
Explosión de Plagas Mediante el Incremento de Enemigos Naturales
|
Sistema Múltiple de Cultivos
|
Plaga Regulada
|
Factores Involucrados
|
| Cultivos de Brassica y frijol |
Brevicoryne brassicae y Delia brassicae |
Alta predación e interrupción del
comportamiento de oviposición |
| Bruselas intercaladas con habas
y/o mostazas |
Phyllotreta cruciferae y áfidos
de la col Brevicoryne brassicae |
Reducción de la apariencia de la
planta, actúa como cultivo trampa, incrementando el control
biológico |
| Coles intercaladas con trébol rojo |
Erioischia brassicae, Pieris rapae |
Interferencia con colonización e
incremento de carabidos en el suelo |
| Yuca intercalada con caupí |
Moscas blancas, Aleurotrachelus
socialis y Trialeurodes variabilis |
Cambios en el vigor de la planta
e incremento en la abundancia de enemigos naturales |
| Maíz intercalado con habas y calabaza |
Pulgones, Tetranychus urticae y
Macrodactylus sp. |
Incremento en la abundancia de predadores. |
| Maíz intercalado con batata |
Diabrotica spp. y cicadelidos Agallia
lingula |
Incremento en el parasitismo |
| Algodón intercalado con caupí forrajero |
Picudo Anthonomus grandis |
Incremento en la población del parásito
Eurytoma sp. |
| Policultivo de algodón con sorgo
o maíz |
Gusano de maíz Heliothis zea |
Incremento en la abundancia de predadores |
| Franjas de cultivo de algodón y
alfalfa |
Chinches Lygus hesperus y L. elisus |
Prevención de la emigración y sincronización
entre las plagas y los enemigos naturales. |
| Duraznos intercalados con fresas |
Enrollador de la hoja de la fresa
Ancylis comptana y polilla Grapholita molesta |
Incremento de población de parásitos(Macrocentrus
ancylivora, Microbracon gelechise y lixophaga variabilis). |
| Maní intercalado con maíz |
Berreneador del maíz Ostrinia furnacalis
|
Abundancia de arañas (Lycosa sp.) |
| Sésamo intercalado con algodón |
Heliothis spp. |
Incremento en la abundancia de insectos
benéficos y cultivos trampa. |
Fuente: Altieri,
1994
En California, se ha observado
que el parásito de huevos Anagrus epos (Hymenoptera: Mymaridae)
es efectivo en el control del cicadelido de la uva Erytroneura elegantula
(Homoptera: Cicadellidae) en viñedos adyacentes a moras silvestres,
puesto que estas albergan otro cicadelido Dikrella cruentata que
no es considerada plaga, pero sus huevos sirve, en invierno, como
único alimento par el parásito Anagrus. Estudios recientes muestran,
además que ciruelos plantados alrededor de los viñedos tienden a
incrementar la población de "Anagrus epos y promover parasitismo
temprano en la estación (Flint y Roberts, 1988). También en California
en el Valle de San Joaquín, el parasitismo del gusano de la alfalfa,
Colias eurytheme pro Apanteles medicaginis fue mucho mayor en secciones
del campo donde las malezas se encontraban en floración junto a
los canales de irrigación, en contraste con áreas de cultivo donde
la maleza fue destruida (DeBach, 1964).
Figura 1
Efectos del manejo del agroecosistema y prácticas culturales
asociados con la diversidad de enemigos naturales y la abundancia
de insectos plaga.

Conclusiones
En control biológico por medio
de la importación, incremento y/o conservación de los enemigos naturales,
puede proveer una regulación de especies de plagas a largo plazo,
asumiendo que se dé un apropiado manejo cultura de los agroecosistemas
(descartando prácticas agrícolas destructivas e incrementando la
diversificación de los sistemas de cultivo), garantizando así un
ambiente apropiado para incrementar la abundancia y la eficacia
de predadores y parásitos. Bajo estas condiciones, el control biológico
puede convertirse en una estrategia potencialmente autoperpetuante,
garantizando un control a bajo costo y con un mínimo o inexistente
impacto ambiental (Flint y Roberts, 1989).
La agricultura comercial a gran
escala que involucra cultivos con complejos problemas de plagas,
requiere inicialmente de la integración de métodos de control químico
y cultura, asociado a un uso cuidadoso de enemigos naturales. Para
convertir estos sistemas a otro totalmente dependientes del control
biológico, se requerirá de un proceso escalonado de conversión agroecológica
que incluye, el uso eficiente de pesticidas (IMPM), la sustitución
de insumos (el reemplazo de insecticida químicos por insecticidas
botánicos o microbiológicos),finalizando con el rediseño del sistema
agrícola diversificado, que deben proveer la condiciones medioambientales
necesarias para el desarrollo de enemigos naturales, permitiendo
el agroecosistema auspiciar su propia protección natural como plagas
(Altieri, 1994).
Sistemas de cultivo diversificado,
como los basado en policultivos, agroforestería o uso de cultivos
de cobertura en huertos frutales, han sido el tópico principal de
muchas investigaciones recientes. Estos se relaciona con la amplia
evidencia que ha emergido en la actualidad, de que estos sistemas
de cultivo son más sustentables y conservan mejor los recursos naturales
(Vandermeer, 1995). Muchos de estos atributos de sustentabilidad
están asociados con los altos niveles de biodiversidad funcional
(incluyendo enemigos naturales) inherentes a los sistemas complejos
de cultivo. La clave es identificar el tipo de biodiversidad que
es deseable para mantener o incrementar, de manera de auspiciar
los servicios ecológicos deseados, y determinar así los mejores
prácticas que se podrían implementar para incrementar los componentes
de biodiversidad.
Como se muestra en la Fig. 1
son muchas las prácticas y diseños que tiene un gran potencia para
modificar la biodiversidad funcional. La idea es implementar un
manejo. La idea es implementar un manejo eficaz de las prácticas
agrícolas con el objeto de incrementar y regenerar el tipo de biodiversidad
que pueda subsidiar la sustentabilidad de los agroecosistemas, a
través del mejoramiento de la eficacia del control biológico de
plagas.
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